三磷酸腺苷合酶

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三磷酸腺苷合酶或ATP合酶，三磷酸腺苷酶（ATPase）的一種，在這里并特指F類的F_oF₁ATP合酶（F Type F_oF₁ ATP Synthase）。它利用呼吸鏈產(chǎn)生的質(zhì)子的電化學勢能，通過改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)來進行ATP的合成。

ATP合酶
命名 系統(tǒng)命名 縮寫
識別碼
EC編號	3.6.3.14
CAS號	9000-83-3
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目錄 1 分布 2 位置 3 結(jié)構(gòu) 4 ATP合酶的反應 5 ATP酶γ亞單位的旋轉(zhuǎn) 6 歴史 7 參考來源

分布

通過使用電子顯微鏡，蘑菇狀的F型ATP酶可以在真核細胞的粒線體內(nèi)膜和原核生物的細胞膜上觀察到。

位置

在真核細胞中，ATP合酶存在于線粒體的內(nèi)膜或，F(xiàn)_o亞單位存在于膜內(nèi)，F(xiàn)1

• F型ATP酶（ATPase）– 也稱為‘Phosphorylation Factor’存在在各種生物中，利用電化學勢進行ATP的合成。
• P型ATP酶（也稱 E1-E2 ATP酶）– 存在在細菌，和真核細胞中，消費ATP進行離子運輸。
• V型ATP酶 – 存在在液泡（Vesicle），如高爾基體，溶酶體上，消費ATP進行離子運輸
• A型ATP酶 – 存在在古細菌（Archaea）中，雖然有F型ATP酶類似的功能--ATP合成，但是在結(jié)構(gòu)上其更接近與V型ATP酶，反映了古細菌為適應極端條件的進化。

結(jié)構(gòu)

當前，原核生物的F型ATP酶的結(jié)構(gòu)已經(jīng)比較清楚了：

• F₁單元 – α（3個）、β（3個）、γ（1個）、δ（1個）、ε（1個）
• F_o單元 – a（1個）、b（2個）、c（9-12個）

真核生物的F型ATP酶F₁單元的種類的數(shù)量與原核生物相同、F_o單元的結(jié)構(gòu)與原核生物相似，但是亞單位的數(shù)量不是很明了。

ATP合酶的反應

F₁ 單元催化以下ATP合成反應。

ATP ADP+Pi（磷酸）

F₁單元催化的反映是可逆的，在進行離子運輸時，進行ATP水解反應。

F_o單元形成離子通道，質(zhì)子可以從中通過：

H⁺in　　H⁺out

當質(zhì)子利用電化學勢能通過F_o單元時，可以帶動和其連接的軸（γ亞單位），改變F₁單元的結(jié)構(gòu)，進而調(diào)節(jié)F₁單元與ATP和ADP：Pi的結(jié)合能（Binding Energy），降低ATP生成的活化能，達到ATP合成的目的：

ADP + Pi + 3 H⁺out　→　ATP + 3 H⁺in

ATP酶γ亞單位的旋轉(zhuǎn)

在ATP酶的酶學模型中，驗證其γ軸是否旋轉(zhuǎn)占有重要地位，1997年，英國自然雜志（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科學家題為"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章，報道了ATP合成酵素F₁單元可以通過水解ATP造成γ亞單位（軸）的旋轉(zhuǎn)，并進行了單分子觀察和錄像、該論文證明了Paul D. Boyer的“ATP合酶的旋轉(zhuǎn)理論”。同年Paul D. Boyer，John E. Walker和Jens C. Skou因ATP合酶的研究獲得諾貝爾化學獎。

歴史

水解酶: 酸酐水解酶（EC 3.6） 3.6.1 焦磷酸酶 無機焦磷酸酶 硫胺素焦磷酸酶 三磷酸腺苷雙磷酸酶 硫胺素三磷酸酶 3.6.2 腺嘌呤硫酸酯酶 磷酸腺嘌呤?；蛩狨ッ?/a> 3.6.3-4: ATP酶 3.6.3 Cu2? (3.6.3.4) Menkes/ATP7A Wilson/ATP7B Ca2? (3.6.3.8) SERCA ATP2A1 ATP2A2 ATP2A3 質(zhì)膜 ATP2B1 ATP2B2 ATP2B3 ATP2B4 SPCA ATP2C1 ATP2C2 Na+/K+ (3.6.3.9) ATP1A1 ATP1A2 ATP1A3 ATP1A4 ATP1B1 ATP1B2 ATP1B3 ATP1B4 H+/K+ (3.6.3.10) ATP4A P型ATP酶 ATP8B1 ATP10A ATP11B ATP12A ATP13A2 ATP13A3 3.6.4 動力蛋白 驅(qū)動蛋白 肌球蛋白 劍蛋白 3.6.5: GTP酶 3.6.5.1: 異三聚體G蛋白 Gαs Gαi GNAI1 GNAI2 GNAI3 Gαq/11 GNAQ GNA11 Gα12/13 GNA12 GNA13 Transducin GNAT1 GNAT2 3.6.5.2: 小G蛋白 > Ras超家族 Rho family of GTPases: Cdc42 CDC42 TC10 TCL RhoUV RhoU RhoV Rac Rac1 2 3 RhoG RhoBTB 1 2 RhoH Rho A B C Rnd 1 2 3 RhoDF RhoF RhoD other: Ras HRAS KRAS NRAS Rab RAB23 RAB27 Arf ARF6 SAR1B ARL13B ARL6 Ran Rheb Rap 3.6.5.3: 蛋白質(zhì)合成GTP酶 PIF-2 原核延伸因子 EF-Tu EF-G 真核延伸因子 3.6.5.5-6: 聚合馬達 發(fā)動蛋白 微管蛋白 EC 1.1/2/3/4/5/6/7/8/9/10/11/12/13/14/15/16/17/18/19/20/21/22  · 2.1/2/3/4/5/6/7(2.7.10/11-12)/8/9  · 3.1/2/3/4(3.4.21/22/23/24)/5/6/7/8/9/10/11/12/13  · 4.1/2/3/4/5/6 · 5.1/2/3/4/5 · 6.1/2/3/4/5/6

粒線體蛋白質(zhì) 外膜 脂肪酸降解（肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶I、長脂肪酰輔酶A合成酶） 色氨酸代謝（犬尿氨酸酶） 單胺類神經(jīng)遞質(zhì)代謝（單胺氧化酶） 膜間隙 腺苷酸激酶 - 肌酸激酶 內(nèi)膜 氧化磷酸化（輔酶Q–細胞色素c還原酶、細胞色素c、NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶） 嘧啶代謝（二氫乳清酸脫氫酶） 線粒體穿梭（蘋果酸-天冬氨酸穿梭、甘油磷酸穿梭） 其他（谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運體、甘油-3-磷酸脫氫酶、三磷酸腺苷合酶、肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ、解偶聯(lián)蛋白） 基質(zhì) 三羧酸循環(huán)（檸檬酸合酶、順烏頭酸酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶復合體、琥珀酰輔酶A合成酶、延胡索酸酶、蘋果酸脫氫酶） 回補反應（天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、谷氨酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶復合體） 尿素循環(huán)（氨甲酰磷酸合成酶I、鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶、N-乙酰谷氨酸合酶） 乙醇代謝（ALDH2） PMPCB 其他/待分類 類固醇生成（膽固醇側(cè)鏈裂解酶、類固醇11-β-羥化酶、醛固酮合成酶）、共濟蛋白 線粒體膜轉(zhuǎn)運蛋白（線粒體通透性轉(zhuǎn)換孔、線粒體載體） 粒線體DNA 復合體Ⅰ（MT-ND1、MT-ND2、MT-ND3、MT-ND4、MT-ND4L、MT-ND5、MT-ND6） - 復合體Ⅲ（MT-CYB） - 復合體Ⅳ（MT-CO1、MT-CO2、MT-CO3） 三磷酸腺苷合酶（MT-ATP6、MT-ATP8） tRNA（MT-TA、MT-TC、MT-TD、MT-TE、MT-TF、MT-TG、MT-TH、MT-TI、MT-TK、MT-TL1、MT-TL2、MT-TM、MT-TN、MT-TP、MT-TQ、MT-TR、MT-TS1、MT-TS2、MT-TT、MT-TV、MT-TW、MT-TY）

參考來源

• 維基百科-三磷酸腺苷合酶

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