葉綠體

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葉綠體(chloroplast)，植物綠色細胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細胞器（見彩圖）。一般呈橢球形，大小約(1～3)×(5～7)×(2～3)微米，有雙層被膜與胞質(zhì)分開，內(nèi)有片層膜，含葉綠素，故名。光合作用就在片層膜上進行。絕大部分異養(yǎng)生物的有機物質(zhì)與能量來源都是葉綠體進行光合作用提供的。

目錄 1 數(shù)目、形狀、結(jié)構(gòu) 2 組成及功能 3 分化、發(fā)育和繁殖 4 進化與遺傳 5 參看

數(shù)目、形狀、結(jié)構(gòu)

高等植物細胞含50～200個葉綠體。而單細胞衣藻僅具一個大型葉綠體，大型海藻刺松藻可含數(shù)百以至數(shù)千個葉綠體。藻類細胞的葉綠體有呈螺旋帶狀如水綿，杯狀如衣藻等。原核生物如藍藻沒有成形的葉綠體，只有簡單的片層膜散在于細胞質(zhì)中。

葉綠體(圖1)的外被膜為一般離子擴散膜，小分子物質(zhì)可以自由通過；內(nèi)被膜為半透性膜，對物質(zhì)有選擇透過的作用；兩膜之間有約10微米的間隔。

被膜內(nèi)充滿含大量親水蛋白質(zhì)微粒的間質(zhì)，其中包含所有光合碳循環(huán)酶系。間質(zhì)內(nèi)懸有復雜的片層膜系結(jié)構(gòu)。片層膜系由扁平的類囊體垛疊成基粒，各基粒之間再由間質(zhì)片層按順時針方向傾斜相連而構(gòu)成。有些四碳植物的維管束鞘細胞的基粒退化，只留有間質(zhì)片層膜，這種葉綠體稱為無基粒葉綠體。隨著植物的進化，片層膜組成由簡單向復雜發(fā)展?；５亩獐B情況還因環(huán)境條件而變化，如植株在陰生或缺硫情況下其細胞內(nèi)葉綠體基粒垛疊數(shù)明顯增多。

葉綠體間質(zhì)中還含有其他固相物質(zhì)，如淀粉粒；脂質(zhì)球或稱親鋨小體，它們常隨片層膜解體而堆積，被視為脂質(zhì)庫。在電子顯微鏡下可見到脫氧核糖核酸絞絲分布于間質(zhì)透明區(qū)，它在形狀、大小、密度上都不同于細胞核的DNA；核糖體比細胞質(zhì)中的小，可按葉綠體DNA樣板合成葉綠體蛋白質(zhì)。

片層膜由脂質(zhì)雙分子層組成襯質(zhì)，不對稱鑲嵌著色素蛋白復合體或其他脂蛋白復合體。類囊體膜被冰凍撕裂時一般從兩疏水碳氫鏈間分開，露出撕裂面?；５膬蓚€垛疊類囊體相連處便成雙層雙分子脂膜，當撕裂時就有兩個撕裂面。垛疊的和非垛疊類囊體膜撕裂面上露出的鑲嵌著的脂蛋白復合體顆粒不同。按類囊體的近間質(zhì)和近內(nèi)腔小葉，表面和撕裂面，垛疊與非垛疊區(qū)分為八面：PSu、PFu、PFs、PSs、EFu、EFs、ESu和Ess（圖2）。

組成及功能

組成片層膜的蛋白質(zhì)中有易溶于水的，如電子載體質(zhì)藍素(Plastocyanin，簡稱Pc)、鐵氧化還原素(Ferredoxin，簡稱Fd)、輔酶Ⅱ（CoⅡ或稱NADP⁺）及其還原酶 （NAD Preductase，簡稱Fp） 和細胞色素（cytochrome，簡稱cyt）等，此外結(jié)合于類囊體膜表面的磷酸化偶聯(lián)因子（Coupling factor簡稱CC_p）和RUBP羧化酶也都屬于可溶蛋白質(zhì)。類囊體膜上還含有不易溶于水的疏水蛋白，經(jīng)表面活化物質(zhì)增溶時分部溶解，而后分離到與色素或其他疏水成分組成的色素蛋白復合體，如光合系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ（PSⅠ和Ⅱ）的反應中心復合體(Rc)，捕光色素蛋白復合體（light harvesting chlorophyll proteincomplex，簡稱LHCP），或稱天線色素蛋白復合體(anten-nachlorophyll protein complex) 和組成膜上質(zhì)子通路的 CFo等。這些復合體在光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)上起著重要的作用。

分化、發(fā)育和繁殖

植物細胞中含有色素或儲存物的小體稱質(zhì)體，質(zhì)體是可以轉(zhuǎn)變的（圖3）。葉綠體是由前質(zhì)體分化發(fā)育而來，前質(zhì)體內(nèi)膜下陷成囊，形成原片層體。黑暗中生長的黃化苗，其質(zhì)體的原片層體不能繼續(xù)分化發(fā)育形成正常的基粒。而在光下原片層則相連成具有基粒的成熟片層系。在一般光強下如果溫度過低(<3℃)，也只能發(fā)育到原片層體，或形成同心圓片層而不能垛疊成基粒。照光后片層膜上的色素很快形成，先積累葉綠素a(Chla)，所以照光開始，色素初形成時Chla/b比甚高（接近15）。此后隨著葉綠素b(Chlb)的大量形成和累積，Chla/b比迅速下降，同時片層膜垛疊形成基粒。成熟葉綠體Chla/b一般為3，其中基粒片層的低于間質(zhì)片層的。其他光化學活性如PSⅠ和PSⅡ活力、光合磷酸化活力也相繼出現(xiàn)。葉綠體衰老時可溶核糖核酸(RNA)和蛋白質(zhì)含量下降，特別是RUBP羧化酶活力下降顯著，繼之葉綠素消退，核糖體解體，片層膜破碎分解，脂球增加，葉綠體退化收縮，或轉(zhuǎn)化為其他有色體。

葉綠體除由原質(zhì)體分化發(fā)育形成外，也可以分裂繁殖，最明顯的是單細胞藻如衣藻，只有一個杯形葉綠體。當細胞分裂時，葉綠體也同時分裂到兩個子細胞中。多細胞植物幼嫩細胞的葉綠體也有分裂繁殖的現(xiàn)象。此外，也偶見葉綠體的芽生現(xiàn)象。

進化與遺傳

葉綠體起源有不同假說：內(nèi)源假說認為是由細胞質(zhì)凝集產(chǎn)生質(zhì)體原，發(fā)育為前質(zhì)體而成。內(nèi)共生假說認為葉綠體是由原核生物在真核細胞中內(nèi)共生的結(jié)果。后一種假說被更多的研究者所支持。其根據(jù)是：①葉綠體可分裂繁殖；②葉綠體表現(xiàn)出明顯的非孟德爾式母系遺傳現(xiàn)象，即遺傳性不完全受核基因控制。③葉綠體DNA與核DNA某些生化特性不同，葉綠體DNA更類似于原核生物的DNA。 ④葉綠體核糖體形態(tài)大小和沉降值與原核生物的相似（見表）。⑤有些管藻被軟體動物海螺吞食后，其葉綠體可以在海螺細胞質(zhì)內(nèi)生存，并進行光合作用，說明葉綠體可與其他生物共生。

葉綠體的遺傳兼受核的(居主)和它自身的 DNA控制。與基因表達有關的如:23S核糖體RNA，16S核糖體RNA，5S和4.5S核糖體RNA，約35～40種轉(zhuǎn)移RNAs(t-RNAs)，8種核糖體蛋白和兩種延伸因子，與葉綠體功能有關的如:RUBP羧化酶的大亞單位，CF₁的α，β和ε亞單位，CF₀的1、3亞單位。光合系統(tǒng)Ⅰ的P₇₀₀，和PSⅠ脫輔基蛋白（CPⅠ），PSⅡ屏蔽蛋白以及細胞色素f、b₆和b₅₅₉等。

參看

• 細胞
• 線粒體

細胞結(jié)構(gòu)和細胞器 內(nèi)膜系統(tǒng) 細胞膜 膜蛋白：離子通道 細胞核 核仁（核糖體RNA、核糖體DNA、核糖體蛋白質(zhì)） · 核基質(zhì)（卡哈爾體） · 染色體／染色質(zhì)（核小體：DNA（端粒）、組蛋白） · 核纖層（核纖肽） · 核孔（核孔復合體） · 內(nèi)核膜 · 核周隙 · 外核膜（核糖體） 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（核糖體） · 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 囊泡 外吐小體 · 溶酶體 · 核內(nèi)體 · 吞噬體 · 液胞 胞漿顆粒 黑色素體 · 微粒體 · 過氧化物酶體 · 乙醛酸循環(huán)體 · 韋伯潘力氏小體 高爾基體 · 桶孔覆墊 · 自噬體 細胞骨架 微絲 · 中間纖維 · 微管 · 原核細胞骨架 · 微管組織中心（中心體：中心粒 · 基體 · 紡錘體極體） · 紡錘體） · 肌原纖維 內(nèi)共生體 線粒體 線粒體基質(zhì) · 線粒體內(nèi)膜 · 線粒體膜間隙 · 線粒體外膜 質(zhì)粒體 葉綠體 · 黃化葉綠體 · 白色體（淀粉體 · 蛋白質(zhì)體 · 油粒體） · 有色體 · 原質(zhì)粒體 其他內(nèi)部結(jié)構(gòu) 細胞質(zhì)基質(zhì) 核糖核蛋白復合體 核糖體 · 穹窿體 · 端粒酶 · 核小RNP 蛋白酶體 外部結(jié)構(gòu) 波動足: 纖毛/鞭毛 · 軸絲 · 放射輻條 · 細胞壁 · 莢膜 · 頂體

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