物種
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物種(species),簡(jiǎn)稱“種”,是生物分類學(xué)研究的基本單元與核心。它是一群可以交配并繁衍后代的個(gè)體, 但與其它生物卻不能交配,不能性交或交配后產(chǎn)生的雜種不能再繁衍。Mayr1982年對(duì)物種進(jìn)行了重新定義他認(rèn)為物種是由居群組成的生殖單元和其它單元在生殖上是隔離的, 在自然界占據(jù)一定的生態(tài)位。
物種是生物分類學(xué)的基本單位。物種是互交繁殖的相同生物形成的自然群體,與其他相似群體在生殖上相互隔離,并在自然界占據(jù)一定的生態(tài)位。
對(duì)于植物而言,二倍體小麥與四倍體小麥之間雖然不能得到可育的后代,但他們屬于同一物種中的不同亞種?! ?/p>
物種研究
讀音:wu zhong
研究生物分類的方法和原理的生物學(xué)分支。分類就是遵循分類學(xué)原理和方法,對(duì)生物的各種類群進(jìn)行命名和等級(jí)劃分。分類學(xué)曾被稱為系統(tǒng)分類學(xué),但它與系統(tǒng)學(xué)很易混淆,系統(tǒng)學(xué)是研究生物的分異度(多樣性)以及它們中間的任何一個(gè)類群和其他所有類群的各種關(guān)系的科學(xué),曾稱為分類系統(tǒng)學(xué)。三者的共同目的是從理論上和實(shí)踐上,闡明種類之間的關(guān)系(或親緣關(guān)系),建立自然系統(tǒng),確定各類群的命名和排序,總結(jié)其進(jìn)化歷史。
地球上現(xiàn)生的物種以百萬計(jì),千變?nèi)f化,各不相同,如果不予分類,不立系統(tǒng),便無從認(rèn)識(shí),難以利用。分類系統(tǒng)是生物種類的查找系統(tǒng),可借以認(rèn)識(shí)和查取有關(guān)資料。分類的對(duì)象是形形色色的種類,都是進(jìn)化的產(chǎn)物;分類學(xué)在于闡明種類之間的歷史淵源,使建立的分類系統(tǒng)反映進(jìn)化歷史。因而從理論意義上說,分類學(xué)是生物進(jìn)化的歷史總結(jié)。
分類學(xué)是綜合性學(xué)科。生物學(xué)的各個(gè)分支,從古老的形態(tài)學(xué)到現(xiàn)代分子生物學(xué)的新成就,都可吸取為分類依據(jù)。分類學(xué)亦有其自己的分支學(xué)科,如以染色體為依據(jù)的細(xì)胞分類學(xué)(或染色體分類學(xué)),以血清反應(yīng)為依據(jù)的血清分類學(xué),以化學(xué)成分為依據(jù)的化學(xué)分類學(xué),等等。動(dòng)物、植物和細(xì)菌,作為三門分類學(xué),各
有其特點(diǎn);病毒分類則尚未正式采用雙名制和階元系統(tǒng)?! ?/p>
分類學(xué)歷史
人類在很早以前就能識(shí)別物類,給以名稱。漢初的《爾雅》把動(dòng)物分為蟲、魚、鳥、獸4類:蟲包括大部分無脊椎動(dòng)物;魚包括魚類、兩棲類、爬行類等低級(jí)脊椎動(dòng)物及鯨和蝦、蟹、貝類等;鳥是鳥類;獸是哺乳動(dòng)物。這是中國(guó)古代最早的動(dòng)物分類,四類名稱的產(chǎn)生時(shí)期看來不晚于西周。這個(gè)分類,和林奈(1758)的六綱系統(tǒng)比較,只少了兩個(gè)綱(兩棲綱和蠕蟲綱)。
古希臘哲學(xué)家亞里士多德采取性狀對(duì)比的方法區(qū)分物類,如把熱血?jiǎng)游餁w為一類,以與冷血?jiǎng)游锵鄥^(qū)別。他把動(dòng)物按構(gòu)造的完善程度依次排列,給人以自然階梯的概念。
17世紀(jì)末葉,英國(guó)植物學(xué)者J.雷曾把當(dāng)時(shí)所知的植物種類,作了屬和種的描述,所著《植物研究的新方法》(1682)是C.林奈以前的一本最全面的植物分類總結(jié)。J.雷還提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)。
近代分類學(xué)誕生于18世紀(jì),它的奠基人是瑞典植物學(xué)者林奈。林奈為分類學(xué)解決了兩個(gè)關(guān)鍵問題:①建立了雙名制,每一物種都給以一個(gè)學(xué)名,由兩個(gè)拉丁化名詞所組成,第一個(gè)代表屬名,第二個(gè)代表種名。例如Panthera tigris是虎的學(xué)名,Bombyx mori是蠶的學(xué)名。②確立了階元系統(tǒng)。林奈把自然界分為植物、動(dòng)物和礦物三界,在動(dòng)植物界下,又設(shè)有綱、目、屬、種四個(gè)級(jí)別,從而確立了分類的階元系統(tǒng)。每一物種都隸屬于一定的分類系統(tǒng),占有一定的分類地位,可以按階元查對(duì)檢索。并首先在1753年印行的《植物種志》和1758年版《自然系統(tǒng)》中應(yīng)用于植物和動(dòng)物。這兩部經(jīng)典著作,標(biāo)志著近代分類學(xué)的誕生。
林奈相信物種不變,他的《自然系統(tǒng)》沒有親緣概念,其中6個(gè)動(dòng)物綱是按哺乳類、鳥類、兩棲類、魚類、昆蟲、蠕蟲的順序排列的。J.-B.de拉馬克把這個(gè)顛倒了的系統(tǒng)撥正過來,從低級(jí)到高級(jí)列成進(jìn)化系統(tǒng)。他還把動(dòng)物區(qū)分為脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物兩類,并沿用至今。但是,由于他的進(jìn)化觀點(diǎn)在當(dāng)時(shí)沒有得到
公認(rèn),因而對(duì)分類學(xué)影響不大。直到1859年,C.R.達(dá)爾文的《物種起源》出版以后,進(jìn)化思想才在分類學(xué)中得到貫徹,明確了分類研究在于探索生物之間的親緣關(guān)系,使分類系統(tǒng)成為生物系譜——系統(tǒng)分類學(xué)由此誕生。
分類階元、命名模本方法和鑒定 分類系統(tǒng)是階元系統(tǒng),通常包括7個(gè)主要級(jí)別:種、屬、科、目、綱、門、界。種(物種)是基本單元,近緣的種歸合為屬,近緣的屬歸合為科,科隸于目,目隸于綱,綱隸于門,門隸于界。隨著研究的進(jìn)展,分類層次不斷增加,單元上下可以附加次生單元,如總綱(超綱)、亞綱、次綱、總目(超目)、亞目、次目、總科(超科)、亞科等等。此外,還可增設(shè)新的單元,如股、群、族、組等等,其中最常設(shè)的是族,介于亞科和屬之間。林奈晚年承認(rèn)種內(nèi)有變種。通常種下分類,動(dòng)物只設(shè)亞種單元;植物設(shè)亞種、變種、變型等單元;細(xì)菌設(shè)品系、菌株等單元。
列入階元系統(tǒng)中的各級(jí)單元都有一個(gè)科學(xué)名稱,表1是兩個(gè)簡(jiǎn)化的例子。命名的單元——表上從家蠶到動(dòng)物界,從馬尾松到植物界,不再是抽象的單元,而是含有實(shí)際種類的物類單元taxa。分類工作的基本程序就是把研究對(duì)象歸入一定的系統(tǒng)和級(jí)別,成為物類單元。所以分類和命名是分不開的。
種和屬的學(xué)名后常附命名人姓氏,以標(biāo)明來源,便于查找文獻(xiàn)。表上家蠶,蠶蛾屬學(xué)名后的L.,是命名人林奈Linnaeus的縮寫,馬尾松學(xué)名后的Lamb.,是命名人蘭伯特Lambert的縮寫,通常除林奈等少數(shù)之
外,一般命名者姓名引用時(shí)不應(yīng)縮寫。亞種命名采取3名制,即在屬名、種名后再加亞種名。例如華南虎和東北虎都是虎的亞種,前者的學(xué)名是Panthera tigris amoyensis Hilz-heimer,后者是Panthera tigris altaica Temminck。變種學(xué)名亦來取3名制,只是在種名與變種之間加上拉丁文變種varietas的縮寫var.,例如中華按蚊原先鑒定為赫坎按蚊的變種(現(xiàn)已分出為獨(dú)立的種)學(xué)名曾是Anopheleshyrcanes var.sinensis Wedemann。
分類名稱要求穩(wěn)定,一個(gè)屬或種(包括種下單元)只能有一個(gè)學(xué)名,如果有兩個(gè)或多個(gè)時(shí),便是“同物異名”,必須于其中核定最早提出的學(xué)名,摒棄較后的異名。一個(gè)學(xué)名只能用于一個(gè)對(duì)象(屬或種),如果有兩個(gè)或多個(gè)對(duì)象者,便是“異物同名”,必須于其中核定最早的命名對(duì)象,而其他的同名對(duì)象則另取新名。這叫做“優(yōu)先律”,動(dòng)物和植物分類學(xué)界各自制訂了《命名法規(guī)》,所以在動(dòng)物界和植物界間不存在異物同名問題,如Cystiphyllum既是褐藻又是古生代珊瑚的屬名。“優(yōu)先律”是穩(wěn)定學(xué)名的重要措施。優(yōu)先律的起始日期,動(dòng)物是1758年,植物是1820年,細(xì)菌則起始于1980年1月1日。
法規(guī)的另一重要規(guī)定是模本方法。凡發(fā)表新種(包括新屬和新亞種),必須指定一個(gè)標(biāo)本作為命名的模式標(biāo)本,叫做“正?!?,簡(jiǎn)稱模本。“副?!笔窃枋鏊鶕?jù)的其他標(biāo)本,特別是和正模同時(shí)同地采得的標(biāo)本;“配模”是副模中選取的與正模異性的標(biāo)本。在模本遺失或未定的情況下,可以選取合適標(biāo)本作為“新?!?,以代替正模,一般要從原產(chǎn)地和原層位采集。與模本產(chǎn)地相同而在以后采得的標(biāo)本可立為“地模”。模式標(biāo)本是鑒定的對(duì)照標(biāo)本。
鑒定學(xué)名是取得物種有關(guān)資料的手段,即使是前所未知的新種類,只要鑒定出其分類隸屬,亦可預(yù)見其一定特征。分類系統(tǒng)是檢索系統(tǒng),也是信息存取系統(tǒng)。許多分類著作,如基于區(qū)系調(diào)查的動(dòng)植物志,記述某一國(guó)家或地區(qū)的動(dòng)植物種類情況,作為基本資料,都是為鑒定、查考服務(wù)的。
物種概念與物種標(biāo)準(zhǔn) 物種指一個(gè)動(dòng)物或植物群,其所有成員在形態(tài)上極為相似,以至可以認(rèn)為他們是一些變異很小的相同的有機(jī)體,它們中的各個(gè)成員間可以正常交配并繁育出有生殖能力的后代,物種是生物分類的基本單元,也是生物繁殖的基本單元。物種概念反映時(shí)代思潮。在林奈時(shí)代,人們相信物種是不變的,同種個(gè)體符合于同一“模式”。模式概念(不同于模式標(biāo)本),淵源于古希臘哲學(xué)的古老的概念,應(yīng)用到整個(gè)分類系統(tǒng),概念假定所有階元系統(tǒng)中的各級(jí)物類單元,都各自符合于一個(gè)模式。對(duì)神創(chuàng)論者來講,由各級(jí)模式所組成的物類階元,正好說明了“造物主”的智慧設(shè)計(jì)。模式概念亦是形態(tài)學(xué)概念,所謂模式是指形態(tài)模式——物種是由形態(tài)相似的個(gè)體所組成的,同種個(gè)體符合于同一形態(tài)模式。這是物種的形態(tài)學(xué)定義,也是形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)。另一物種標(biāo)準(zhǔn)是雜交不育。早在林奈以前,J.雷就明確指出,物種是繁殖單元,同種個(gè)體可以交配繁殖,異種之間則雜交不育,形成生殖隔離。生殖隔離和模式概念一樣,符合于物種不變的觀點(diǎn),因?yàn)樗怀隽朔N間間斷,無視歷史連續(xù)。
林奈時(shí)代的物種概念,包含兩個(gè)基本內(nèi)容:①不變,②客觀存在。由于不變,而且是“上帝”所創(chuàng)造,物種當(dāng)然是客觀存在。種內(nèi)形態(tài)同一,種間生殖隔離則是物種不變的兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。達(dá)爾文的物種概念與此相反,它的基本內(nèi)容是:①變,②人為單元。進(jìn)化論說明了物種是變的,變化中的物種否定了自身的存在。達(dá)爾文在《物種起源》內(nèi)說:“可見‘物種’這名詞,我認(rèn)為是為了方便起見,任意地用來表示一群很相似的個(gè)體的,它在本質(zhì)上和‘變種’沒有區(qū)別”。達(dá)爾文不考慮物種定義,因?yàn)槲锓N既是人為單元,便不可能有客觀標(biāo)準(zhǔn),更不需要定義。他的進(jìn)化論證明了種間的歷史連續(xù),卻忽視了種間的間斷意義。
物種之變與不變?cè)?jīng)是進(jìn)化論和特創(chuàng)論的斗爭(zhēng)焦點(diǎn),是勢(shì)不兩立的觀點(diǎn)。但是,分類學(xué)的事實(shí)說明,每一物種各有自己的特征,沒有兩個(gè)物種完全相同;而每個(gè)物種又保持一系列祖?zhèn)鞯奶卣鳎瑩?jù)之可以決定其界、門、綱、目、科、屬的分類地位,并反映其進(jìn)化歷史。整個(gè)階元系統(tǒng)內(nèi)各級(jí)物類之間的特征關(guān)系,表現(xiàn)為祖征與新征的對(duì)立統(tǒng)一。界的特征,如細(xì)胞壁、葉綠體和光合作用之作為植物特征,對(duì)界下單元(門、綱、目、科、屬、種)來講,是祖征;而在界間對(duì)比,如植物界與動(dòng)物界或真菌界對(duì)比,則又表現(xiàn)為各界的新征。界下的各級(jí)單元,從門到種,亦都如此。
林奈和達(dá)爾文的物種概念是個(gè)體概念——物種是一群相似的個(gè)體。20世紀(jì)30、40年代,隨著“新系統(tǒng)學(xué)”的發(fā)展,強(qiáng)調(diào)了群體概念。物種不是毫不相干的個(gè)體,而是以個(gè)體集合為大大小小的種群單元而存在的,物種是“種群”集團(tuán),種群是種內(nèi)的繁殖單元。分類學(xué)上當(dāng)前流行的物種定義,就是以種群為單元的E.邁爾定義:“物種是由自然種群所組成的集團(tuán),種群之間可以相互交流繁殖(實(shí)際的或潛在的),而與其他這樣的集團(tuán)在生殖上是隔離的”。定義沿用了生殖隔離的標(biāo)準(zhǔn),它所突出的是群體概念。生殖隔離作為標(biāo)準(zhǔn),只適用于有性物種,不適用于無性物種和化石物種。對(duì)于無性和化石物種,一般是從特征的間斷程度,以判斷種類劃分。一個(gè)比較籠統(tǒng)的定義:“物種是生命系統(tǒng)線上的基本間斷”,可以適用于一切物種。
分類工作的基本內(nèi)容是區(qū)分物種和歸合物種,前者是種級(jí)和種下分類,后者是種上分類。種群概念提高了種級(jí)分類水平,改進(jìn)了種下分類,其要點(diǎn)是以亞種代替變種。亞種一般是指地理亞種,是種群的地理分化,具有一定的區(qū)別特征和分布范圍。亞種分類反映物種分化,突出了物種的空間概念。含有兩個(gè)或多個(gè)亞種的物種稱多型種,不分亞種的物種稱單型種。形態(tài)十分相似但生殖上隔離的物種稱姐妹種,又稱隱種。分布區(qū)域重疊的物種稱同地種,分布不重疊的物種稱異地種。地理亞種都是異地亞種,在交接區(qū)域常常有中間類型。
變種這一術(shù)語過去用得很雜,有的指?jìng)€(gè)體變異,有的指群體類型,意義很不明確,在動(dòng)物分類中已廢除不用。在植物分類中,一般用以區(qū)分居群內(nèi)部的不連續(xù)變體。生態(tài)型是生活在一定生境而具有一定生態(tài)特征的種內(nèi)類型,常用于植物分類。人工選育的動(dòng)植物種下單元稱為品種。
由于種內(nèi)種間變異錯(cuò)綜復(fù)雜,分類學(xué)者對(duì)種的劃分有時(shí)分歧很大。根據(jù)外部形態(tài)的異同程度作為劃分物種依據(jù)而劃分的稱為形態(tài)種,由于對(duì)各種形態(tài)特征的重要性認(rèn)識(shí)不一,使劃分的種因人而異,尤其是分類學(xué)者對(duì)某些特征的“加權(quán)”常使它們比其他特征更具重要性,而造成主觀偏見。古生物種或化石種中的大多數(shù)是以形態(tài)特征為依據(jù),甚至以硬組織,如外殼、骨骼等部分形態(tài)特征為依據(jù)而建立的,應(yīng)歸于形態(tài)種的范疇。植物的各個(gè)部分常單獨(dú)保存為化石,某些不屬于同一科的生物,由于單獨(dú)保存的葉、根等,很難確立其系統(tǒng)關(guān)系,僅以形態(tài)相似而建立的屬為形態(tài)屬,如櫛羊齒(Pecopteris)等;其單獨(dú)保存的器官可構(gòu)成器官屬,如鱗木類的孢子葉化石叫鱗孢葉屬(Lepidostrobophyllum),孢子葉穗化石稱鱗孢穗屬(Lepidostrobus),而根座常被稱為Stigmaria。
另外,強(qiáng)調(diào)染色體數(shù)目(如二倍體、多倍體、無融合生殖種等)作為分種依據(jù)而將外部形態(tài)作為次要特征依據(jù)的稱為生物學(xué)種。
植物分類有大種和小種之分:“歸并派”主張大種概念,又稱“林奈種”,把種的范圍劃得較大,有時(shí)甚至很大,包括近緣種在內(nèi);“細(xì)分派”主張小種概念,又稱“約爾丹種”,常把亞種、變種、生態(tài)型等劃分為種,種下不再分類。動(dòng)物分類學(xué)亦有歸并和細(xì)分兩派,但不作大種和小種的區(qū)分。歸并派和細(xì)分派的存在,說明了分類學(xué)家對(duì)物種標(biāo)準(zhǔn)還缺少一致的認(rèn)識(shí)。作為動(dòng)物種,不同種間不能繁殖,但作為植物種則可以雜交而產(chǎn)生有繁殖能力的后代,如小麥。因此傾向于把二倍體作為種的代表。
這一切說明物種的概念及定義并未真正解決,同時(shí),種上分類亦同樣有歸并與細(xì)分之爭(zhēng),例如細(xì)分派把貓科分為28個(gè)屬,而極端的歸并派只承認(rèn)一個(gè)屬。
系統(tǒng)原理和分類方法 一個(gè)物種或物類,以至整個(gè)植物界和動(dòng)物界,都有自己的歷史。研究系統(tǒng)發(fā)育就是探索種類之間歷史淵源,以闡明親緣關(guān)系,為分類提供理論依據(jù)。盡管在分類學(xué)派中有綜合(進(jìn)化)分類學(xué)、分支系統(tǒng)學(xué)和數(shù)值分類學(xué)3大流派,但在其基本原理上都有許多共同之處,不過各自強(qiáng)調(diào)不同的方面而已。系統(tǒng)分類的要求是:①共同起源。每一個(gè)物類都有一個(gè)起源的問題,要求同一系統(tǒng)內(nèi)的物種或物類必須是起源于共同的祖先的,這樣才能反映自然系譜。這叫做建立單系系統(tǒng),單系是指一個(gè)物類起源于一個(gè)祖種。復(fù)系則指起源于兩個(gè)或多個(gè)祖種。分類學(xué)要求建立單系系統(tǒng),不取復(fù)系系統(tǒng)。③分支發(fā)展。一個(gè)物類的產(chǎn)生最初總是少數(shù),在理論上該是一個(gè)物種。從這個(gè)最初的祖種,通過分支發(fā)展,從少到多,形成為許多不同支系(圖1)。系統(tǒng)發(fā)展是分支發(fā)展的過程,分支關(guān)系反映親緣關(guān)系。圖1是簡(jiǎn)化的系統(tǒng)樹,從A到H代表8個(gè)物種或物類,A和B的共同祖先在Ⅰ處,A和C的在Ⅱ處,A和F的在Ⅲ處。根據(jù)這種分支關(guān)系,W.亨尼希對(duì)親緣關(guān)系下了一個(gè)定義:當(dāng)物種A和B來源于某一個(gè)共同祖先,而這個(gè)祖先卻不是物種C的祖先時(shí),則A和B的關(guān)系要比A和C為近。因此,共同祖先的遠(yuǎn)近,決定親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。他指出,所謂單系類群“是一些或大或小的類群,其群內(nèi)的物種之間的相互關(guān)系比群外的任何物種為近”。例如,圖1中AB、CD、FG、CDE、FGH、ABCDE都是這樣的單系類群,而BCDE由于A的存在,DE由于C的存在,GH由于F的存在,都不是單系類群。這是亨尼希的、亦即分支系統(tǒng)學(xué)的嚴(yán)格的單系概念。③級(jí)進(jìn)發(fā)展(或級(jí)序發(fā)展)。分支是橫的分化,級(jí)進(jìn)是縱的上升,是生物從低級(jí)到高級(jí)的發(fā)展。分支與級(jí)進(jìn)是相輔相成的。例如:硬骨魚類在分支發(fā)展中有一支演進(jìn)為兩棲類,兩棲類在分支中有一支演進(jìn)為爬行類,另一支演進(jìn)為哺乳類,而鳥類和哺乳類,又再各自分支發(fā)展。所以分支中有級(jí)進(jìn),級(jí)進(jìn)后再分支,系統(tǒng)發(fā)育是分支與級(jí)進(jìn)的統(tǒng)一發(fā)展過程(分支與級(jí)進(jìn)是相對(duì)的,大分支中有大級(jí)進(jìn),小分支中有小級(jí)進(jìn))。
假定圖1上的BCDE代表爬行動(dòng)物的4個(gè)支系,A是由此分出的鳥類分支,按照階段級(jí)進(jìn)的觀點(diǎn),鳥類和爬行類的四支比較,代表進(jìn)化的一個(gè)的階段,必須分列為獨(dú)立的一個(gè)生物群,以與其他4支相區(qū)別。這就是一般所采取的鳥綱與爬行綱并立的傳統(tǒng)分類,也就是所謂進(jìn)化分類學(xué)的分類。進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為這個(gè)分類并不違反單系系統(tǒng)的原則,因?yàn)轼B類(A)作為一個(gè)單元,源出于同一祖種,而爬行類的四個(gè)支(BCDE)作為另一單元,同樣是出于一個(gè)祖種。
分支學(xué)派把系統(tǒng)圖上從同一基點(diǎn)所分出的支系稱為姊妹群,圖1上如Ⅰ處分出的A和B兩支,Ⅱ處分出的AB和CDE兩支,以及Ⅲ處分出的ABCDE和FGH兩支都是姊妹群。姊妹群在分類上應(yīng)列為同等級(jí)別,如果圖上A代表鳥類,BCDE代表爬行類4個(gè)支系,則A支應(yīng)與B支同級(jí),不能與BCDE四支同級(jí)。
這是當(dāng)前系統(tǒng)分類學(xué)上的兩個(gè)學(xué)派的分歧:分支系統(tǒng)學(xué)派以宗譜分支為衡量親緣的唯一標(biāo)準(zhǔn);進(jìn)化分類學(xué)派則考慮兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn),宗譜分支和進(jìn)化水平(階段改進(jìn))。分支與級(jí)進(jìn)交錯(cuò)發(fā)展,因而在分類工作中經(jīng)常會(huì)遇到一個(gè)和兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的分歧,成為兩個(gè)學(xué)派的爭(zhēng)論交點(diǎn)。
特征對(duì)比是分類的基本方法。所謂對(duì)比是異同的對(duì)比:“異”(差異性)是區(qū)分種類的根據(jù),“同”(相似性)是合并種類的根據(jù)。分析分類特征,首先要考慮反映共同起源的共同特征。但有同源和非同源的不同。例如鳥類的翼和獸類的前肢是同源器管,可以追溯到共同的祖先,是“同源特征”。恒溫在鳥獸是各別起源,并非來自共同祖先,是“非同源特征”。系統(tǒng)分類采用同源特征,不取非同源性狀。亨尼希把同源特征分為祖征和裔征兩類:祖征是來自較早祖先而在后代保持不變的特征;裔征是兩個(gè)姊妹支系來自最近祖先的派生特征,不見于較早祖先。每一物種或物類都是祖征和裔征鑲嵌,共同祖征是追溯歷史淵源的根據(jù),共同裔征是建立單系的根據(jù)。進(jìn)化分類學(xué)派亦要求采用同源特征,但不作特征分類。他們從共同性探索共同祖先,又從差異性衡量進(jìn)化水平。上面提到鳥類和爬行類的問題,已知鳥類和鱷類最近緣,按照分支學(xué)派的分析,兩者具有共同的裔征(如內(nèi)鼻孔具次生腭,其他爬行類內(nèi)鼻孔無次生腭),在系譜上是一對(duì)姊妹支系,組成為一個(gè)單系群。但進(jìn)化分類學(xué)派重視特征差距,他們根據(jù)鳥類具有羽毛、前肢特化為翼以及恒溫等特征,認(rèn)為兩者差距很大,反映不同的進(jìn)化階段,主張鳥類應(yīng)與鱷目分開,而與爬行類(包括鱷目)并立為綱。這是兩個(gè)學(xué)派對(duì)特征衡量的分歧,也就是宗譜分支與進(jìn)化水平的分歧。
分類特征反映進(jìn)化歷史,系統(tǒng)分類要求從歷史觀點(diǎn)衡量特征價(jià)值。但特征衡量常會(huì)出現(xiàn)分歧,重視這一或那一特征,會(huì)得出不同的分類。在某些情況下,由于同源和非同源不易區(qū)分,衡量又會(huì)陷入循環(huán)論,如:共同的特征反映共同祖先,共同的祖先產(chǎn)生共同特征。基于這些情況,為了促進(jìn)分類的穩(wěn)定性和重復(fù)性,數(shù)量分類學(xué)主張“總體相似性”的觀點(diǎn),其方法是:采用大量能以數(shù)值表示的特征,編成符號(hào),運(yùn)用電子計(jì)算機(jī)。求得相似性系數(shù),作出分類。數(shù)量分類不先考慮親緣,但得出的結(jié)果在很多情況下和傳統(tǒng)分類近似。
生命現(xiàn)象的各個(gè)方面都可為分類提供特征,最常用的是形態(tài),尤其是外部形態(tài)。但目前趨向愈來愈重視生理、生化、遺傳等方面的特征,如DNA(脫氧核糖核酸)的含量比較,蛋白質(zhì)的成分分析,染色體的祖型分析,以及植物化學(xué)成分、動(dòng)物交配行為等等。如以蟋蟀鳴聲為特征,使原先單憑形態(tài)特征所未能區(qū)分的近緣種類得以鑒別。
生物的界級(jí)分類 林奈把生物分為兩大類群:固著的植物和行動(dòng)的動(dòng)物。兩百多年來,隨著科學(xué)的發(fā)展,人們逐漸發(fā)現(xiàn),這個(gè)兩界系統(tǒng)存在著不少問題,但直到20世紀(jì)50年代,仍為一般教本所遵從,基本沒有變動(dòng)。
最初的問題產(chǎn)生于中間類型,如眼蟲Euglena綜合了動(dòng)植物兩界的雙重特征,既有葉綠體而營(yíng)光合作用,又能行動(dòng)而攝取食物。植物學(xué)者把它們列為藻類,稱為裸藻;動(dòng)物學(xué)者把它們列為原生動(dòng)物,稱為眼蟲。中間類型是進(jìn)化的證據(jù),卻成為分類的難題。為了解決這個(gè)難題,早在19世紀(jì)60年代,人們建議成立一個(gè)由低等生物所組成的第三界,取名為原生生物界(Protista),包括細(xì)菌、藻類、真菌和原生動(dòng)物。這個(gè)三界系統(tǒng)解決了動(dòng)植物界限難分的問題,但未被接受,整整100年后,直到20世紀(jì)60年代,才開始流行了一段時(shí)間,為不少教科書所采用。
生命的歷史經(jīng)歷了幾個(gè)重要階段,最初的生命應(yīng)是非細(xì)胞形態(tài)的生命,當(dāng)然,在細(xì)胞出現(xiàn)之前,必須有個(gè)“非細(xì)胞”或“前細(xì)胞”的階段。病毒就是一類非細(xì)胞生物,只是關(guān)于它們的來歷,是原始類型,還是次生類型,仍未定論。從非細(xì)胞到細(xì)胞是生物發(fā)展的第二個(gè)重要階段。早期的細(xì)胞是原核細(xì)胞,早期的生物稱為原核生物(細(xì)菌、藍(lán)藻)。原核細(xì)胞構(gòu)造簡(jiǎn)單,沒有核膜,沒有復(fù)雜的細(xì)胞器。從原核到真核是生物發(fā)展的第三個(gè)重要階段。真核細(xì)胞具有核膜,整個(gè)細(xì)胞分化為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)兩個(gè)部分:細(xì)胞核內(nèi)具有復(fù)雜的染色體裝置,成為遺傳中心;細(xì)胞質(zhì)內(nèi)具有復(fù)雜的細(xì)胞器結(jié)構(gòu),成為代謝中心。由核質(zhì)分化的真核細(xì)胞,其機(jī)體水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出于原核細(xì)胞。從單細(xì)胞真核生物到多細(xì)胞生物是生命史上的第四個(gè)重要階段。隨著多細(xì)胞體形的出現(xiàn),發(fā)展了復(fù)雜的組織結(jié)構(gòu)和器官系統(tǒng),最后產(chǎn)生了高級(jí)的被子植物和哺乳動(dòng)物。
植物、菌類和動(dòng)物組成為生態(tài)系統(tǒng)的3個(gè)環(huán)節(jié)。綠色植物(真核植物和原核藍(lán)藻)是自養(yǎng)生物,是自然界的生產(chǎn)者。它們通過葉綠素進(jìn)行光合作用,把無機(jī)物質(zhì)合成有機(jī)養(yǎng)料,供應(yīng)自己,又供應(yīng)異養(yǎng)生物。菌類(細(xì)菌和真菌)是異養(yǎng)生物(自養(yǎng)細(xì)菌除外),是自然界的分解者。它們從植物得到食料,又把有機(jī)食料分解為無機(jī)物質(zhì),反過來為植物供應(yīng)生產(chǎn)原料。動(dòng)物亦是異養(yǎng)生物,它們是消費(fèi)者,是地球上最后出現(xiàn)的一類生物。即使沒有動(dòng)物,植物和菌類仍然可以存在,因?yàn)樗鼈円呀?jīng)具備了自然界物質(zhì)循環(huán)的兩個(gè)基本環(huán)節(jié),完成循環(huán)過程中合成與分解的統(tǒng)一。但是,沒有動(dòng)物,生物界不可能這樣豐富多彩,更不可能產(chǎn)生人類。植物、菌類和動(dòng)物代表生物進(jìn)化的3條路線或3大方向。
以上是目前對(duì)生物進(jìn)化的階段和方向的認(rèn)識(shí),是現(xiàn)代界級(jí)分類的根據(jù)。當(dāng)前最流行的分類是一種五界系統(tǒng)。
五界系統(tǒng)反映了生物進(jìn)化的3個(gè)階段和多細(xì)胞階段的3個(gè)分支,是有縱有橫的分類。它沒有包括非細(xì)胞形態(tài)的病毒在內(nèi),也許是因?yàn)椴《鞠到y(tǒng)地位不明之故。它的原生生物界內(nèi)容龐雜,包括全部原生動(dòng)物和紅藻、褐藻、綠藻以外的其他真核藻類,包括了不同的動(dòng)物和植物。不少學(xué)者認(rèn)為,不必成立原生生物界,而把藻類和原生動(dòng)物分別劃歸植物界和動(dòng)物界,成為比較緊湊的四界系統(tǒng)。反之,亦還有不少人主張擴(kuò)大原生生物界,把真菌劃歸在內(nèi),成為另一種四界系統(tǒng)。
本卷采用六界系統(tǒng)。因?yàn)槿魏紊锵到y(tǒng)都應(yīng)把病毒(連同類病毒)包括在內(nèi)。病毒是非細(xì)胞生物,但不一定代表生命的前細(xì)胞階段。六界分類系統(tǒng),在病毒界和細(xì)菌界之間還加有問號(hào);因?yàn)椴《救绻窃忌?,?xì)菌作為早期的原核生物,很可能起源于“原病毒”。原核生物的最早化石記錄,包括細(xì)菌和藍(lán)藻,見于30多億年前的地層中;真核生物的最早記錄,包括金藻和綠藻,見于14~15億年前的地層中。
自養(yǎng)的生產(chǎn)者藍(lán)藻和異養(yǎng)的分解者細(xì)菌組成為原核時(shí)代的兩大生態(tài)環(huán)節(jié),正如植物、真菌和動(dòng)物組成為真核生物的三大生態(tài)環(huán)節(jié)。這五類生物,基于它們的重要時(shí)空地位,都應(yīng)獨(dú)立為界,連同病毒,綜合為六界分類系統(tǒng)。
藍(lán)藻顯然起源于細(xì)菌,是細(xì)菌的一支;真核植物大概起源于原核藍(lán)藻,是藍(lán)藻的一支(見細(xì)胞起源)。從真核植物又分支發(fā)展為真菌和動(dòng)物(圖2)。一般說來,植物細(xì)胞有細(xì)胞壁和葉綠體,真菌細(xì)胞有壁無葉綠體,動(dòng)物細(xì)胞無壁無葉綠體。如果把原核的藍(lán)藻和動(dòng)植物的中間類型裸藻都?xì)w在植物界內(nèi),列為藍(lán)藻門和裸藻門。真菌和動(dòng)物的中間類型粘菌,以及真菌和藻類共生的地衣,歸在真菌界內(nèi),則可成為一種四界系統(tǒng)。
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