組織學(xué)/脾
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脾為人體最大的周圍淋巴器官,位于血液循環(huán)的通路上,有濾過血液和對侵入血內(nèi)的抗原起免疫應(yīng)答等功能。
1.脾的結(jié)構(gòu)脾內(nèi)也含有大量淋巴組織,但其淋巴組織的分布規(guī)律與淋巴結(jié)不同。脾無皮質(zhì)髓質(zhì)之分,而分為白髓、邊緣區(qū)和紅髓三部分;脾內(nèi)無淋巴竇,但有大量的血竇(圖9-18)
圖9-18 脾
(1)被膜與小梁:脾的被膜較厚,表面覆有間皮,被膜結(jié)締組織伸入脾內(nèi)形成許多分支的小梁,它們與門部分支形成的小梁相互連接構(gòu)成一粗的支架。被膜和小梁內(nèi)含有許多散在的平滑肌細(xì)胞,其收縮可調(diào)節(jié)脾內(nèi)的血量,小梁之間的網(wǎng)狀組織構(gòu)成脾淋巴組織的微細(xì)支架。
(2)白髓(white pulp):主要由淋巴細(xì)胞密集的淋巴組織構(gòu)成,在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點狀,故稱白髓。它又要分為動脈周圍淋巴鞘和淋巴小結(jié)兩部分。
動脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath):是圍繞在中央動脈(central antery)周圍的厚彌散淋巴組織(圖9-18,9-19),由大量T細(xì)胞和少量巨噬細(xì)胞與交錯突細(xì)胞等構(gòu)成。此區(qū)相當(dāng)于淋巴結(jié)內(nèi)的副皮質(zhì)區(qū),是胸腺依賴區(qū),但無高內(nèi)皮毛細(xì)管后微靜脈。中央動脈旁有一條伴行的小淋巴管,它是鞘內(nèi)T細(xì)胞經(jīng)淋巴遷出脾的重要通道(圖9-19)。當(dāng)發(fā)生細(xì)胞免疫應(yīng)答時,動脈周圍淋巴鞘內(nèi)的T細(xì)胞分裂增殖,鞘也增厚。
圖9-19 脾血液通路模式圖
淋巴小結(jié):又稱脾小體(splenic corpuscle),結(jié)構(gòu)與淋巴結(jié)的淋巴小結(jié)相同,主要由大量B細(xì)胞構(gòu)成,發(fā)育較大的淋巴小結(jié)也呈現(xiàn)生發(fā)中心的明區(qū)與暗區(qū),帽部朝向紅髓(圖9-19)。健康人脾內(nèi)淋巴小結(jié)很少。當(dāng)抗原侵入脾內(nèi)引起體液免疫應(yīng)答時,淋巴小結(jié)大量增多,它出現(xiàn)于邊緣區(qū)和動脈周圍淋巴鞘之間,使中央動脈常偏向鞘的一側(cè)。
(3)邊緣區(qū)(marginal zone):位于白髓和紅髓交界處,寬約100μm。該區(qū)的淋巴細(xì)胞較白髓稀疏,但較脾索密集,并混有少量紅細(xì)胞。此區(qū)含有T細(xì)胞及B細(xì)胞,并含有較多的巨噬細(xì)胞。從肌髓或胸腺遷入脾的處女型淋巴細(xì)胞常先聚集于此區(qū)繼續(xù)成熟。中央脈側(cè)支分支而成的一些毛細(xì)血管,其末端在白髓和邊緣區(qū)之間膨大形成的小血竇,稱為邊緣竇(marginal sinus),它是血液以及淋巴細(xì)胞進入淋巴組織的重要通道,淋巴細(xì)胞也可經(jīng)此區(qū)再遷入動脈周圍淋巴鞘、淋巴小結(jié)或脾索內(nèi)。邊緣區(qū)也是脾內(nèi)捕獲抗原、識別抗原和誘發(fā)免疫應(yīng)答的重要部位,它相當(dāng)于淋巴結(jié)淺層皮質(zhì)與副皮質(zhì)的交界處。
(4)紅髓(red pulp):約占脾襯質(zhì)的2/3,分布于被膜下、小梁周圍及邊緣區(qū)外側(cè),因含有大量血細(xì)胞,在新鮮脾切面上呈現(xiàn)紅色。紅髓由脾索及血竇組成(圖9-20)。
圖9-20 脾索與脾血竇模式圖
脾索(splenic cord):由富含血細(xì)胞的索狀淋巴組織構(gòu)成,脾索在血竇之間相互連接成網(wǎng),索內(nèi)含有T細(xì)胞、B細(xì)胞和漿細(xì)胞,以及許多其他血細(xì)胞和巨噬細(xì)胞,是脾進行濾血的主要場所。脾索內(nèi)各類細(xì)胞的分布并不均勻一致。當(dāng)中央動脈末端分支進入脾索成為髓微動脈時,其周圍有薄層密集的淋巴細(xì)胞,在鞘毛細(xì)血管周圍則有密集的巨噬細(xì)胞,至毛細(xì)血管末端開放于脾索時含血細(xì)胞和巨噬細(xì)胞較多,而不含血管的脾索部分則散在的淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞相對較多。
脾血竇(splenic sinus):是一種靜脈性血竇,寬約12~40μm,形態(tài)不規(guī)則,相互連接成網(wǎng)。竇壁由一層長桿狀的內(nèi)皮細(xì)胞平行排列而構(gòu)成。內(nèi)皮細(xì)胞之間常見許多0.2~0.5μm寬的間隙,脾索內(nèi)的血細(xì)胞可經(jīng)此穿越進入血竇(圖9-21,9-22)。內(nèi)皮外有不完整的基膜及環(huán)行網(wǎng)狀纖維圍繞,故血竇壁如同一種多孔隙的欄柵狀結(jié)構(gòu)。在血竇的橫切面上,可見桿狀內(nèi)皮細(xì)胞沿血竇壁呈點狀排列,較粗大的內(nèi)皮細(xì)胞斷面中可見有細(xì)胞核,并突入管腔(圖9-19)。血竇外側(cè)有較多的巨噬細(xì)胞,其突起可通過內(nèi)皮間隙伸向竇腔。
圖9-21 脾血竇結(jié)構(gòu)示意圖
(1)收縮狀態(tài) (2)擴張狀態(tài)
圖9-22 大鼠脾血竇掃描電鏡像
N內(nèi)皮細(xì)胞核,↑內(nèi)皮質(zhì)間隙
2.脾的血液通路 脾動脈從脾門入脾后分支進入小梁,稱為小梁動脈(trabecular artery)。小梁動脈分支離開小梁進入動脈周圍淋巴鞘內(nèi),稱為中央動脈。中央動脈沿途發(fā)出一些小分支形成毛細(xì)血管供應(yīng)白髓,其末端膨大形成邊緣竇。中央動脈主干在穿出白髓進入脾索時分支形成一些直行的微動脈,形似筆毛,故稱筆毛微動脈(penicillar arteriole)。筆毛微動脈在脾索內(nèi)可分為三段(圖9-19):①髓微動脈(pulp arteriole),內(nèi)皮外有1~2層平滑?。虎谇拭?xì)毛管(sheathed capillary),內(nèi)皮外有一厚的巨噬細(xì)胞鞘,但在人不發(fā)達(dá);③動脈毛細(xì)血管,毛細(xì)血管末端的大部擴大成嗽叭狀開放于脾索,少數(shù)則直接連通于血竇。血竇匯入由扁平內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成的髓微靜脈(pulp venule),髓微靜脈匯入小梁內(nèi)的小梁靜脈(trabecular vein),最后在門部匯成脾靜脈出脾。中央動脈旁的淋巴管沿動脈進入小梁,繼而在門部匯集成較大的淋巴管出脾,淋巴內(nèi)含有許多T細(xì)胞。脾內(nèi)大部分血液流經(jīng)脾的速度較快,約30秒,少量血液的流速較慢,需數(shù)分鐘至1小時,依據(jù)脾功能狀態(tài)的不同而有變化。
3.脾的神經(jīng)分布近十?dāng)?shù)年對免疫系統(tǒng)各器官內(nèi)的神經(jīng)分布有突破性進展,發(fā)現(xiàn)淋巴組織內(nèi)有許多神經(jīng)末梢,淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表面有多種神經(jīng)遞質(zhì)受體,從而改變了過去認(rèn)為神經(jīng)不直接調(diào)節(jié)游離細(xì)胞的概念。脾神經(jīng)入脾門后,其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外,還有許多神經(jīng)末梢進入脾實質(zhì)分布于動脈周圍淋巴鞘和邊緣區(qū),紅髓的脾索內(nèi)較少見,淋巴小結(jié)內(nèi)則無。電鏡下見到,有的神經(jīng)末鞘與淋巴細(xì)胞之間的間隙僅6nm寬,未見突觸形成。說明神經(jīng)對免疫系統(tǒng)的功能活動有直接的調(diào)節(jié)作用。
4.脾的功能
(1)濾血:脾內(nèi)濾血的主要部位是脾索和邊緣區(qū),此處含大量巨噬細(xì)胞,可吞噬清除血液中的病原體和衰老的血細(xì)胞。當(dāng)脾腫大或機能亢進時,紅細(xì)胞破壞過多,可引起貧血。脾切除后,血內(nèi)的異形衰老紅細(xì)胞大量增多。
(2)免疫:侵入血內(nèi)的病原體,如細(xì)菌、瘧原蟲和血吸蟲等,可引起脾內(nèi)發(fā)生免疫應(yīng)答,脾的體積和內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化。體液免疫應(yīng)答時,淋巴小結(jié)增多增大,脾索內(nèi)漿細(xì)胞增多;細(xì)胞免疫應(yīng)答時則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。脾內(nèi)的淋巴細(xì)胞中T細(xì)胞占40%,B細(xì)胞占55%,還有一些K細(xì)胞和NK細(xì)胞等。
(3)造血:胚胎早期的脾有造血功能,但自骨髓開始造血后,脾漸變?yōu)橐环N淋巴器官,在抗原刺激下能產(chǎn)生大量淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞。但脾內(nèi)仍含有少量造血干細(xì)胞,當(dāng)機體嚴(yán)重缺血或某些病理狀態(tài)下,脾可以恢復(fù)造血功能。
(4)儲血:人脾的儲血能力較小,約可儲血40ml ,主要儲于血竇內(nèi)。脾腫大時其儲血量也增大,當(dāng)機體需血時,脾內(nèi)平滑肌的收縮可將所儲的血排入血循環(huán),脾隨即縮小。
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