胚胎學(xué)
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胚胎學(xué)是研究動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，敘述怎樣從一個(gè)受精卵發(fā)育成胚胎，從而了解各種動(dòng)物發(fā)育的特點(diǎn)和規(guī)律的生物學(xué)分支學(xué)科。也可廣義地理解為研究精子、卵子的發(fā)生、成熟和受精，以及受精卵發(fā)育到成體的過(guò)程的學(xué)科。
動(dòng)物，尤其是高等動(dòng)物是怎樣產(chǎn)生的，自古以來(lái)就令人困惑不解。由于動(dòng)物的卵子或早期胚胎都比較小，即使雞的卵那樣大，在其中發(fā)育的胚胎也相當(dāng)微小，不是肉眼能夠精確觀察的。因此，古代關(guān)于胚胎發(fā)育的論述，或是僅憑肉眼觀察或是摻雜著臆想，大多是相當(dāng)粗糙或錯(cuò)誤的。
顯微鏡和顯微制片術(shù)的發(fā)明、使用和改進(jìn)，對(duì)于胚胎學(xué)的發(fā)展起了決定性作用。在顯微鏡下不僅可以觀察活的胚胎的演變，還可以研究經(jīng)過(guò)固定劑固定后染過(guò)顏色的胚胎；既可以研究外形的變化，也可以通過(guò)切片，研究其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，并把不同發(fā)育階段的胚胎進(jìn)行對(duì)比，從而了解發(fā)育過(guò)程的內(nèi)部變化。還可利用連續(xù)切片和重組技術(shù)，將胚胎的某一部分或某一器官進(jìn)行重組，更具體地了解其形態(tài)變化過(guò)程。
胚胎學(xué)的范圍廣泛，內(nèi)容豐富。這有兩種含意：一是胚胎發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，必須研究不同時(shí)期的材料，才能對(duì)胚胎結(jié)構(gòu)在發(fā)育中的變化有比較全面的了解。而且胚胎是個(gè)整體，由各種組織和器官組成，它們的變化構(gòu)成胚胎發(fā)育的總體演變。必須對(duì)各部分的變化有確切的了解，才能正確認(rèn)識(shí)胚胎整體是怎樣逐漸發(fā)育起來(lái)的。
第二，動(dòng)物界種類繁多，各門動(dòng)物的胚胎都是研究的對(duì)象。同一門中各綱的動(dòng)物，發(fā)育的細(xì)節(jié)可能頗有差別。因此除去細(xì)致地研究一些代表性動(dòng)物的胚胎而外，對(duì)其他種類亦不能偏廢，才能了解發(fā)育的一般規(guī)律。
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胚胎學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史
十七世紀(jì)，馬爾皮基從沒有孵育過(guò)的卵開始研究雞胚的發(fā)育，觀察了心臟和血管等器官的形成過(guò)程；格拉夫和斯瓦默丹詳細(xì)地?cái)⑹隽瞬溉閯?dòng)物卵巢的濾泡——現(xiàn)在稱為格拉夫氏泡。十八世紀(jì)，沃爾夫仔細(xì)研究了雞胚的發(fā)育，正確地理解了腸管的形成。
十九世紀(jì)，貝爾精密地觀察了魚、兩棲類、雞哺乳類的胚胎，并且做了正確的概括。他研究了各類動(dòng)物的早期發(fā)育，證實(shí)了潘德爾1817年提出的胚層學(xué)說(shuō)，并根據(jù)觀察到的事實(shí)提出了貝爾法則：認(rèn)為各種脊椎動(dòng)物的早期胚胎都很相似，隨著發(fā)育的進(jìn)展才逐漸出現(xiàn)不同類所獨(dú)有的特征。例如脊椎動(dòng)物共有的構(gòu)造脊索和神經(jīng)管在各類胚胎中均最先出現(xiàn)，彼此相似?，F(xiàn)在一般認(rèn)為貝爾是胚胎學(xué)的奠基人。
胚胎學(xué)在19世紀(jì)蓬勃發(fā)展的內(nèi)因是眾多門類動(dòng)物，變化多端的胚胎發(fā)育歷程吸引著人們?nèi)ヌ剿鳌?a href="/w/%E5%A4%96%E5%9B%A0" title="外因">外因是進(jìn)化論問(wèn)世后，促使人們從研究各類動(dòng)物的胚胎發(fā)育中尋找進(jìn)化學(xué)說(shuō)的證據(jù)。
到十九世紀(jì)末，對(duì)所有常見類群的胚胎發(fā)育都作了詳盡的敘述，還研究了一些稀少的、分類學(xué)上位置不太明確的動(dòng)物——星蟲、帚蟲、緩行類等的胚胎發(fā)育。這些豐富的成果，使人們對(duì)整個(gè)動(dòng)物界的胚胎發(fā)育有了比較全面的了解，對(duì)其他有關(guān)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。
胚胎學(xué)的分支
脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)
在原索動(dòng)物中，發(fā)現(xiàn)海鞘胚胎期存在脊索，從而斷定了它和文昌魚的親緣關(guān)系，確定了它們都是介于脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物之間的原索動(dòng)物。
在脊椎動(dòng)物中，對(duì)于魚類、兩棲類、爬蟲類、鳥類的早期發(fā)育過(guò)程，以及哺乳類比較晚期的胚胎，都進(jìn)行了詳盡的敘述，這個(gè)領(lǐng)域就是脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)。
這些動(dòng)物的成體形狀各異，早期發(fā)育——例如卵子和卵裂等，分別屬于不同類型，但是發(fā)育的歷程卻基本上相似。從內(nèi)部器官的發(fā)育，可推測(cè)出脊椎動(dòng)物是怎樣從低級(jí)向高級(jí)發(fā)展的。例如排泄器官腎臟在魚類和兩棲類只在胚胎時(shí)期出現(xiàn)前腎，成體是中腎；在鳥類和哺乳類，中腎又成了胚胎器官，在成體中行使功能的是后腎。從前腎到后腎構(gòu)造逐漸復(fù)雜，而且還按順序在個(gè)體發(fā)育中依次出現(xiàn)，這不僅反映了脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育，并且為比較解剖學(xué)提供了資料?！ ?/p>
無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)
無(wú)脊椎動(dòng)物種類繁多，其間形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)脊椎動(dòng)物。以無(wú)脊椎動(dòng)物為研究對(duì)象的胚胎學(xué)分支學(xué)科稱為無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)。
不僅腔腸、環(huán)節(jié)、節(jié)肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動(dòng)物的胚胎發(fā)育得到研究，在同一門動(dòng)物中，各個(gè)綱的代表，甚至各個(gè)目的代表，都曾是研究的對(duì)象。當(dāng)然有的細(xì)致深入，有的比較膚淺，尤其是那些種類比較稀少，材料難得的類群。
無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)研究的內(nèi)容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發(fā)育、幼蟲類型以至某些種類的變態(tài)過(guò)程。20世紀(jì)以來(lái)，無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的知識(shí)，在人類日常生活中逐漸占有重要位置。一些有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的無(wú)脊椎動(dòng)物、例如蝦、蟹、竹蟶、牡蠣等的人工養(yǎng)殖需要了解其胚胎發(fā)育，甚至了解其幼蟲期的餌料，才能順利進(jìn)行；對(duì)于一些有害的，例如船蛆或藤壺等附著生物，也需了解其生活史，才能有效地防治。
比較胚胎學(xué)
在對(duì)各種動(dòng)物胚胎發(fā)育積累了大量敘述性資料之后，再把不同類群的發(fā)育歷程加以比較，這就是比較胚胎學(xué)。從比較的角度可以找出不同類群動(dòng)物胚胎發(fā)育的相同或相似之處，從而判斷成體形態(tài)各異的兩個(gè)類群的親緣關(guān)系。
比較可以是橫向的，涉及較多類群。如環(huán)節(jié)動(dòng)物門中各種類都有擔(dān)輪幼蟲，雖然其形態(tài)不盡相同；而類似擔(dān)輪幼蟲的發(fā)育時(shí)期也可以在其他較大的類群例如軟體動(dòng)物的腹足綱中出現(xiàn)。因此盡管這兩門動(dòng)物成體的體形毫無(wú)相似之處，仍可以判斷其間存在著親緣關(guān)系。此外，還曾根據(jù)幼蟲的相似性，推斷分類位置難以確定的帚蟲類和星蟲類與環(huán)節(jié)動(dòng)物有遙遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。
還可以縱向地比較不同類群的發(fā)育歷程，這樣可以理解類群的演變，為進(jìn)化學(xué)說(shuō)提供證據(jù)。例如高等甲殼類(蝦、蟹等)的發(fā)育歷程要比低等甲殼類(劍水蚤等)復(fù)雜得多，除包括后者經(jīng)歷的幼蟲時(shí)期而外，還要經(jīng)歷一系列結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類內(nèi)部物種的進(jìn)化關(guān)系。
大多數(shù)脊椎動(dòng)物沒有幼蟲時(shí)期，但可以對(duì)器官的發(fā)生進(jìn)行比較。魚類用鰓呼吸，胚胎和成體都具有鰓裂。陸生的高等脊椎動(dòng)物(鳥、哺乳類等)用肺呼吸，但是在胚胎發(fā)育的一定時(shí)期仍出現(xiàn)鰓裂，這說(shuō)明高等脊椎動(dòng)物在系統(tǒng)發(fā)育中，曾經(jīng)經(jīng)歷過(guò)用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動(dòng)物有共同起源的一個(gè)著名例證?！ ?/p>
實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)
20世紀(jì)初期，胚胎學(xué)基本上已成為一個(gè)體系完備的、成熟的學(xué)科。但研究胚胎發(fā)育還要了解胚胎為什么是這樣發(fā)育起來(lái)的。根據(jù)各自的遺傳性，青蛙和雞的受精卵怎樣各自發(fā)育為青蛙和雞的胚胎？外界的或內(nèi)在的因素在胚胎發(fā)育中起什么作用？這樣一些問(wèn)題在19世紀(jì)末就提出來(lái)了。為回答這樣一些問(wèn)題而采用實(shí)驗(yàn)的方法影響胚胎，從而觀察其發(fā)育、進(jìn)行分析，這樣就發(fā)展起實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)。
古希臘學(xué)者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對(duì)胚胎發(fā)育進(jìn)行過(guò)觀察，他推測(cè)人胚胎來(lái)源于月經(jīng)血與精液的混合，并對(duì)雞胚的發(fā)育做過(guò)一些較為正確的描述。1651年，英國(guó)學(xué)者哈維(W.Harvey 1578～1658)發(fā)表《論動(dòng)物的生殖》，記述了多種鳥類與哺乳動(dòng)物胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育，提出“一切生命皆來(lái)自卵”的假設(shè)。顯微鏡問(wèn)世后，荷蘭學(xué)者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡，意大利學(xué)者M(jìn)alpighi（1628～1694）觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管，他們主張“預(yù)成論”學(xué)說(shuō)，認(rèn)為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發(fā)育長(zhǎng)大為成體。18世紀(jì)中葉，德國(guó)學(xué)者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu)，胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的漸變過(guò)程而形成的，因而提出了“漸成論”。1828年，愛沙尼亞學(xué)者Baer（1792～1876）發(fā)表《論動(dòng)物的進(jìn)化》一書，報(bào)告了多種哺乳動(dòng)物及人卵的發(fā)現(xiàn)；他觀察到人和各種脊椎動(dòng)物的早期胚胎極為相似，隨著發(fā)育的進(jìn)行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征（此規(guī)律被稱為Baer定律）。他認(rèn)為，不同動(dòng)物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動(dòng)物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”，并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)。1855年，德國(guó)學(xué)者Remark（1815～1865）根據(jù)Wolff與Baer的一些報(bào)告及自己的觀察，提出胚胎發(fā)育的三胚層學(xué)說(shuō)，這是描述胚胎學(xué)起始的重要標(biāo)志。1859年，英國(guó)學(xué)者達(dá)爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對(duì)定律給予強(qiáng)有力的支持，指出不同動(dòng)物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，后期的相異則是由于各種動(dòng)物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀(jì)60年代，德國(guó)學(xué)者M(jìn)üller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進(jìn)一步提出“個(gè)體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學(xué)說(shuō)，簡(jiǎn)稱“重演律”。這一學(xué)說(shuō)大體上是事實(shí)，但由于胚胎發(fā)育期短暫，不可能重演全部祖先的進(jìn)化過(guò)程，如哺乳動(dòng)物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發(fā)展為鰓。
胚胎學(xué)發(fā)展史
自19世紀(jì)末，人們開始控討胚胎發(fā)育的機(jī)理。德國(guó)學(xué)者Spemann（1869～1941）應(yīng)用顯微操作技術(shù)對(duì)兩棲動(dòng)物胚進(jìn)行了分離、切割、移植、重組等實(shí)驗(yàn)。如移植的視杯可導(dǎo)致體表外胚層形成晶狀體；移植原口背唇至另一胚胎，使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果，Spemann提出了誘導(dǎo)學(xué)說(shuō)，認(rèn)為胚胎的某些組織（誘導(dǎo)者）能對(duì)鄰近的組織（反應(yīng)者）的分化起誘導(dǎo)作用。這些實(shí)驗(yàn)與理論奠立了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)。其他著名學(xué)說(shuō)還有細(xì)胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場(chǎng)與梯度等。為了探索誘導(dǎo)物的性質(zhì)，一些學(xué)者應(yīng)用化學(xué)與生物化學(xué)技術(shù)研究胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞與組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)變化、新陣代謝特點(diǎn)、能量消長(zhǎng)變化等，以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國(guó)學(xué)者Needham（又名李約瑟,1900～）總結(jié)了這方面的研究成果，于1931年發(fā)表《化學(xué)胚胎學(xué)》一書。
本世紀(jì)50年代，隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立，誕生了分子生物學(xué)。人們開始用分子生物學(xué)的觀點(diǎn)和方法研究胚胎發(fā)生過(guò)程中遺傳基因表達(dá)的時(shí)空順序和調(diào)控機(jī)理，遂形成分子胚胎學(xué)。分子胚胎學(xué)與實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等學(xué)科互相滲透，發(fā)展建立了發(fā)育生物學(xué)（Developmental Biology），主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎細(xì)胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進(jìn)行演變、來(lái)源于親代的基因庫(kù)如何在發(fā)育過(guò)程中按一定時(shí)空順序予以表達(dá)、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學(xué)已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。
我國(guó)的胚胎學(xué)研究是于本世紀(jì)20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學(xué)者在胚胎學(xué)的研究與教學(xué)中均卓有貢獻(xiàn)。朱洗對(duì)受精的研究，童第周對(duì)卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對(duì)畸形學(xué)的研究，都開創(chuàng)和推動(dòng)了我國(guó)胚胎學(xué)的發(fā)展。
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