黑腹果蠅
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黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)是被人類(lèi)研究得最徹底的生物之一。其名字源于它喜好腐爛的水果以及發(fā)酵的果汁。
黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗(yàn)研究對(duì)象則要到 1901年，試驗(yàn)者是動(dòng)物學(xué)家和遺傳學(xué)家威廉?恩斯特?卡斯特。他通過(guò)對(duì)果蠅的種系研究，設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進(jìn)行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，湯瑪斯?亨特?摩爾根開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培育果蠅并對(duì)它進(jìn)行系統(tǒng)的研究。之後，很多遺傳學(xué)家就開(kāi)始用果蠅作研究，并且取得了很多遺傳學(xué)方面的知識(shí)，包括這種蠅類(lèi)基因組里的基因在染色體上的分布。
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描述
黑腹果蠅是一種原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類(lèi)一樣分布于全世界，并且在人類(lèi)的居室內(nèi)過(guò)冬。雌性體長(zhǎng)2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色後肢，可以此來(lái)與雌性作區(qū)別。
雌蠅可以一次產(chǎn)下400個(gè)0.5毫米大小的卵，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發(fā)育速度受環(huán)境溫度影響。在25℃環(huán)境下，22小時(shí)後幼蟲(chóng)就會(huì)破殼而出, 并且立刻覓食。因?yàn)槟阁w會(huì)將它們放在腐爛的水果上或其它發(fā)酵的有機(jī)物上，所以它們的首要食物來(lái)源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細(xì)菌，其次是含糖的水果。幼蟲(chóng)24小時(shí)後就會(huì)第一次蛻皮，并且不斷生長(zhǎng)，以到達(dá)第二幼體發(fā)育期。經(jīng)過(guò)三個(gè)幼蟲(chóng)發(fā)育階段和四天的蛹期，在25℃下過(guò)一天，就會(huì)發(fā)育為成蟲(chóng)?！ ?/p>
作為遺傳學(xué)研究對(duì)象
歷史
黑腹果蠅在20世紀(jì)前半葉成為動(dòng)物學(xué)家和遺傳學(xué)家湯瑪斯?亨特?摩爾根及其學(xué)派實(shí)驗(yàn)研究對(duì)象。它只有四對(duì)染色體。一對(duì)性染色體,通常被記作第一對(duì)染色體或者是X-和Y-染色體，和三對(duì)常染色體,後者被記作第二，三和四對(duì)染色體。第四對(duì)染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用于研究，在一個(gè)瓶子里就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快?！坝冒肫颗Ｄ毯鸵恢婚_(kāi)始腐爛的香蕉就夠了，14天就可以得到200只果蠅”馬田?布克斯在他2002年出版的書(shū)Drosophila里寫(xiě)道?？茖W(xué)家用果蠅進(jìn)行了無(wú)數(shù)次雜交, 其中包括確定了基因里面的基因連鎖群，它們位于同一基因上面,科學(xué)家也因此發(fā)現(xiàn)了聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，并且對(duì)某些變異進(jìn)行了描述和研究,例如眼睛顏色有紅變異為白色或者是微型翅膀,這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼?穆勒是第一位發(fā)現(xiàn)倫琴射線對(duì)遺傳物質(zhì)具有的誘變作用。從此射線就被大量使用，以誘發(fā)果蠅發(fā)生變異。
在2000年對(duì)其13.600 基因測(cè)序完成。部分基因與人類(lèi)的基因有驚人的相似。研究發(fā)現(xiàn)，在果蠅的遺傳物質(zhì)里找到了人類(lèi)的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌癥發(fā)生的致癌基因(Oncogene，一譯癌基因)。
在發(fā)育生物學(xué)研究方面人類(lèi)也從果蠅身上獲得了很多知識(shí)。早在1900年哈佛大學(xué)的教授威廉?卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對(duì)象。從此果蠅就在這一領(lǐng)域被廣泛采用。20世紀(jì)70年代克里斯蒂安娜?女斯萊-佛哈德開(kāi)始研究果蠅的發(fā)育基因。她從中得知，卵細(xì)胞中的四個(gè)基因決定了或是監(jiān)控了受精卵的發(fā)育。（參見(jiàn)Hox基因)。1980年她發(fā)表了論文“影響黑腹果蠅體節(jié)數(shù)目和極性的變異”，她也因此獲得了1995年的諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?！ ?/p>
優(yōu)點(diǎn)
黑腹果蠅易于培養(yǎng)和繁殖，經(jīng)濟(jì)。在基因研究方面，果蠅是最常見(jiàn)的研究對(duì)象,原因是它14天就可以繁殖一代，只有四對(duì)染色體，還有它可以顯示很多變異?！ ?/p>
發(fā)育
經(jīng)過(guò)22個(gè)小時(shí)的發(fā)育後的胚胎角質(zhì)層經(jīng)過(guò)卵細(xì)胞受精，精卵細(xì)胞核融合後，細(xì)胞核很快的連續(xù)同步分裂（有絲分裂），但是這些細(xì)胞核處在同一細(xì)胞膜里?？梢哉f(shuō)這是個(gè)多核細(xì)胞胚胎。人們稱(chēng)之為“合胞體胚盤(pán)”。第七次核裂後，這些細(xì)胞核會(huì)游離到細(xì)胞膜下。在第九第十次核裂的時(shí)候八到十個(gè)核開(kāi)始自行分裂。這些細(xì)胞成為生殖細(xì)胞，被稱(chēng)為極細(xì)胞。 產(chǎn)卵後兩個(gè)半小時(shí)，合胞體胚盤(pán)的細(xì)胞膜向內(nèi)折疊包繞各個(gè)細(xì)胞核，成為“細(xì)胞胚盤(pán)”。至此，果蠅胚胎細(xì)胞的第一層單層表皮形成。細(xì)胞核也開(kāi)始轉(zhuǎn)向非對(duì)稱(chēng)分化。其分化方向與該細(xì)胞在胚胎中所處的位置有關(guān)。
腹側(cè)延長(zhǎng)軸的卵裂標(biāo)志著原腸胚開(kāi)始形成，在原腸胚種會(huì)形成三個(gè)胚層：腹側(cè)的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內(nèi)陷，形成口道，腹溝的後側(cè)內(nèi)陷則形成肛窩，與後來(lái)形成的內(nèi)胚層分開(kāi)。胚胎外層的細(xì)胞和口道，肛窩末端的細(xì)胞內(nèi)陷形成外胚層。隨著胚帶的延長(zhǎng)，後段的極細(xì)胞開(kāi)始向胚胎內(nèi)分裂。器官分化開(kāi)始，分節(jié)現(xiàn)象已經(jīng)可以看到。在受精大約7.5小時(shí)後胚帶開(kāi)始縮短，結(jié)束于背向閉合。受精後22小時(shí)，經(jīng)過(guò)一系列的分化發(fā)展，幼蟲(chóng)就會(huì)發(fā)育形成。
幼蟲(chóng)發(fā)育
幼蟲(chóng)能在幾天內(nèi)通過(guò)進(jìn)食從卵體大?。?.5毫米）長(zhǎng)到正常形態(tài)大小（2.5毫米）。其間蛻皮兩次，所以可以將它的幼體發(fā)育分成三個(gè)階段。
蛹化
幼蟲(chóng)之後吐絲自纏成蛹，經(jīng)過(guò)五天的變態(tài)發(fā)育，最後破蛹而出，成為成蟲(chóng)。
蛹?xì)ぐ胪该?，呈黃褐色，或深黃褐色，長(zhǎng)橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。
果蠅研究社團(tuán)
在美國(guó)每年會(huì)在不同城市舉行一次最大型的國(guó)際果蠅會(huì)議，有大概2000人參與。歐洲的果蠅會(huì)議則每?jī)赡暌淮?，在不同的歐洲國(guó)家舉行，有大概400到500人參與。德國(guó)則每年有小型的地方聚會(huì)。討論的主題有果蠅在生命科學(xué)，發(fā)育生物學(xué)與神經(jīng)科學(xué)方面的應(yīng)用。
變異
在實(shí)驗(yàn)室里，科學(xué)家讓果蠅產(chǎn)生了無(wú)數(shù)種變異。通過(guò)系統(tǒng)篩選，科學(xué)家通常選擇其基因組里面大概13400基因進(jìn)行誘導(dǎo)，使果蠅變異。過(guò)程通常是用有明顯表現(xiàn)型的純合子雜交，已得到下一代F1和F2，就可對(duì)其進(jìn)行研究了。常見(jiàn)的變異有:
眼睛顏色變異
白色white：眼睛的顏色有紅變成白色。這也是摩爾根科學(xué)研究的第一個(gè)變異，通過(guò)實(shí)驗(yàn)，他驗(yàn)證了孟德?tīng)栠z傳定律的正確性。
粉紅色pink：眼睛顏色由紅色變成粉紅色
翅膀形態(tài)
退化的rudimentary：體形正常，但翅膀退化
截短的truncate：體形正常，但翅膀短小
微型的miniature：體形正常，但翅膀極為小型
參考文獻(xiàn)
Martin Brookes; Drosophila - Die Erfolgsgeschichte der Fruchtfliege, Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3
Peter A. Lawrence: The making of a fly. The genetics of animal design. Blackwell Science, ISBN 0-632-03048-8
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